生物世界

在生物的一系列特征中，最直观、最重要的就是体型。当我们描述一种生物时，总是首先想到它的长宽、重量等，这些都是描述体型的维度。多样化的生物体型是如何演化出来的？对上述问题的探索已持续了百余年，其中影响最为深远的莫过于提出于十九世纪的两条法则。

柯普法则认为生物的体型会随着演化自行增大。伯格曼法则强调环境因素如温度对生物体型塑造的重要作用。同时，科学家们也识别出了其他不同的体型演化模式。但是，过去科学家的研究多聚焦于脊椎动物化石类群，对无脊椎动物化石类群的研究甚少。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所“地球—生命系统早期演化团队”博士孙智新在研究员赵方臣和研究员朱茂炎的指导下，与副研究员曾晗及美国科研人员合作，建立了迄今最全面的寒武纪和奥陶纪三叶虫体型数据库，并对三叶虫的体型演化开展综合研究，最新成果于北京时间5月3日凌晨在线发表于《科学进展》上。

三叶虫是最为著名，也是最具标志性的古生物类群之一。在寒武纪到二叠纪的2.7亿年漫长时光中，形形色色的三叶虫曾遍布海洋。三叶虫化石非常丰富，体型差异也很大（从2毫米到超过70厘米），是展开无脊椎动物化石体型演化研究的绝佳素材。

本次研究中，科研人员测量了来自1091个三叶虫属的4732个成年背壳的体型值，创建了迄今最全面的全球寒武纪和奥陶纪三叶虫的体型数据库。

分析发现，在全球尺度上，寒武纪和奥陶纪三叶虫体型演化呈现阶段性（幕式演化），即体型在某些事件中发生快速变化，之后长期停滞，直到下一次变化事件。无论是将三叶虫作为一个整体，还是具体分析更小的演化单元，三叶虫的体型演化均没有展示趋势性，这说明柯普法则在三叶虫中不适用。

在排除生物自身的演化驱动力后，研究人员将目光转向环境因素。经分析后发现，在海洋缺氧时期三叶虫体型较小，而氧气较为充分时期三叶虫的体型也较大。这种相关性再次为氧气对生物演化的控制提供了重要实证。同时，考虑到大型三叶虫基本都是捕食者，耗氧量高，氧气的这种影响就不难理解了。

根据伯格曼法则，气候变冷被认为能够促进体型的增大，比如大象、鲸鱼等生物均是在新生代全球变冷的大背景下逐步大型化的。但从寒武纪晚期到奥陶纪晚期，温度的持续变冷并没有对三叶虫的体型产生明显的影响。相比新生代冰期，三叶虫时代的气候变冷是在含氧量很低的背景下发生的，这或许说明，相比温度，氧含量是更基础的生物体型控制因素。当氧含量上升到一定高度后，气候对体型的影响才逐渐显现出来。

本研究显示，环境恶化导致的三叶虫体型减小情况，要比整体海洋生物多样性的减少早了数百万年，这说明大型三叶虫面对环境变化更为敏感。“三叶虫的例子再次说明大型动物的灭绝可能是环境恶化的警钟，这为我们理解今天的生物多样性危机提供了参考。”孙智新说。

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