生物世界

问大家一个问题，胖胖的熊蜂、聪明的虎鲸、爱蜇人的红火蚁，还有操场上撒欢的孩子——它们之间最明显的共同点是什么？答案就是：虽然它们的外形、生态位、还有身体大小各不相同，但都喜欢和同伴聚在一起生活，通过合作，既能短期协同狩猎、也能定期集体抚育幼崽，甚至能组成高度分工的社会体系。

但只要仔细想想，就会发现，并不是所有动物都喜欢这种社会性的生活方式，有很多动物都习惯独来独往，而且同样活得很好。那么，在生命的演化进程中，为什么有些物种会走向更高级的社会组织，而另一些则选择保持独居——它们需要付出的成本和收益分别是什么，而社会化又会给生命带来怎样的深远影响？想回答这一连串问题，我们先得明确，什么叫做社会性，什么样的动物才算是社会性动物。

群居（group living）是社会性的基础。作为最松散的社会性形式，许多动物会在某些情况下短期“临时”聚集在一起生活，虽然他们之间不存在长久的协作，也没有固定的分工，但是依然会给彼此带来一定的好处。就比如说水鸟在繁殖季节会相互靠近、一起筑巢，而鱼群则喜欢聚集在一起集体迁徙。

更高一级的社会性形式被称作“合作育雏”或者“辅助繁殖”（cooperative breeding / subsocial behavior），在共同生活的过程中，除了这些动物的父母，其他近亲也会帮忙照顾幼崽，但是每个个体都还保留着让自己生儿育女的机会。

而更高一级的社会体系被称为真社会性（eusociality），某种动物想要被认为具有这种特性，至少需要达到三个标准。首先，他们的群体中需要存在世代交叠（Overlapping generations），也就是说在子女成年后依然会和亲代生活在一起，并且参与群体活动；其次，群体中的成员必须要进行共同育雏（Cooperative care of brood），也就是说不光父母会去照顾自己的孩子，其他的群体成员也会一起来帮忙照顾幼崽；第三，在群体中还要存在生殖分工（Reproductive division of labor），也就是说群体中的某些成员会专门负责繁殖，而另外一些成员会放弃或者减少繁殖，转而去执行其他如觅食、防御等一系列劳动性任务。(注：生殖分工背后反映的其实是“形态结构”的分工，不仅生殖，采蜜蜂和防卫蜂的身体结构也不同，这是真社会性的最典型特征。)

很多科学家都认为，真社会性是生物世界中一种重大的进化转变，因为它意味着群体本身也开始成为了自然选择的单位。

想要满足真社会性条件其实非常困难。但有意思的是，除了蚂蚁、蜜蜂、白蚁、胡蜂这些昆虫之外，生活在地下的哺乳动物裸鼹鼠（Naked mole-rat）也同样位列其中。在裸鼹鼠的群体里，通常只有一只女王负责绝大部分的繁殖工作，而其他成员则承担起了觅食、挖洞、照顾幼崽等其他任务，并且在群体中多个世代可以重叠共居。

了解了社会性的不同发展阶段后，你可能会好奇：动物是怎么一步步互相靠近，最终形成社会性连接的？要发展出社会性，又需要哪些先决条件呢？

科学家通过对比研究蜜蜂、蚂蚁、胡蜂的昆虫系谱（phylogeny）和生命史特征发现，要发展出真社会性（eusociality），确实得满足几个关键条件。

首先，群体成员之间的亲缘相关性要足够高。比如，如果父母实行生物学上的一夫一妻制（终身单配），同窝姐妹的基因相似度就会很高——这时帮自己的姐妹繁殖，反而可能比独自繁殖更容易把自己的基因传递下去。其次，幼崽的休眠期要缩短甚至消失，这样才能实现 “世代重叠”，让子代和亲代住在同一个巢里，进而帮父母照顾更年幼的弟弟妹妹。第三个条件是，巢址和食物资源得相对稳定，只有这样，才能支撑群体成员长期合作投入，确保 “帮忙育幼” 的收益，能弥补个体暂时放弃繁殖的成本。

把这些条件套在蜜蜂身上，就能看到一条清晰又逐步推进的社会性演化路径。蜜蜂一开始并不是今天这样会采花、成群生活、有明确分工的——根据系统发育学研究，现代蜜蜂（Anthophila）的祖先是类似如今黄蜂的独居生物，主要靠捕食或寄生生存。后来开花植物大量出现，花粉和花蜜成了能集中采集的资源，这才为蜜蜂的群体生活打下了关键的物质基础。而从“捕猎”到“采花”的这个关键转变，让蜜蜂保留固定巢穴、储存食物、集体育幼变得有收益，也为之后的社群合作打开了可能。

当花粉和花蜜成为主要食物后，母蜂开始在巢里集中哺育幼虫、储备食物，子代就有机会留在母巢，接触到更年幼的弟弟妹妹，于是出现了短暂的 “帮忙育雏” 行为——这正是亚社会性的典型表现。接下来，要是幼虫休眠期缩短甚至消失，同时母体繁殖季延长，先出生的子代就有机会在同一年或跨代留在巢里当“助手”，形成稳定的世代重叠结构；另外，如果蜜蜂的祖先实行一夫一妻制，姐妹间亲缘相关性高，基因层面的“亲缘选择”机制，就有机会把兄弟姐妹间的“暂时帮忙”，变成对整个群体有利的稳定策略。

有了“留巢帮忙”和“高亲缘度”做基础，演化的下一步就是把“行为分工”变成“稳定的生殖分工”。对蜜蜂来说，这既是行为选择的结果，也和发育、营养调控有关：雌性幼虫在关键发育阶段，对营养多少、食物成分以及激素非常敏感，这些营养和内分泌信号会决定它将来是成为蜂王，还是工蜂。自然选择会让那些更适合做采集、护理、守巢工作的个体，“固定”在“劳工”角色上；同时保留那些更擅长高产卵、寿命长的个体作为繁殖者。长此以往，工蜂群体的生殖能力被抑制，蜂群内部就形成了“蜂王-工蜂”的稳定分工。而且大量分子、基因表达和营养学研究都证实：工蜂的这些特征，并不是来自某个新基因，而是通过改变现有发育路径、调整营养-内分泌网络的表达模式，慢慢固定下来的。

蜜蜂发展出真社会性的整个过程，并不是靠一次突变就能完成的奇迹，而是在漫长演化路上一步步渐进累积的结果。就像从熊蜂到西方蜜蜂，我们能清晰看到它们从松散合作，慢慢过渡到严格分工的不同中间状态；而从比较基因组学和谱系重建角度来看，蜜蜂家族里的真社会性，在不同支系中以类似的方式反复出现过很多次——这也提醒我们，当生物面临相似生态约束的时候，往往会演化出类似的应对方案。

所以说，蜜蜂的真社会性从来不是凭空出现的 “神迹”，而是食物来源、亲缘结构、生活节律和发育生物学这些关键因素，共同作用织就的结果。

不过，依靠个体独自繁殖的独居生活，怎么看都要更自由 —— 既然这样，为什么还有这么多生物选择 “彼此捆绑”，演化出让人眼花缭乱的社会性层级呢？

答案既简单又深刻：在很多环境里，把个体凝聚成一个协作整体，能把生存和繁殖的 “回报” 放大好多倍。社会性可以让涵盖 “防御、觅食、育幼、环境改造、信息积累” 的一整套生存能力，既得到强化又能长期保留，最终把一群普通个体变成一个 “超级个体”。

当这种能力放大到生态层面，社会性物种往往能展现出惊人的“工程能力”。就拿蚂蚁来说，庞大的蚁群能通过筑巢、搬运土壤、埋藏种子、推动物质循环，重新塑造当地的土壤和植物生态。换句话说，社会性昆虫不只是 “占据” 生态位，更是在主动 “重构” 生态位 —— 而这，正是 “昆虫帝国” 能崛起的一个根本原因

到了认知和文化层面，社会性同样是推动“智能跃升”的强大动力。群体生活能让信息共享、模仿学习、社会传承成为可能，而这些条件，正是形成复杂行为、并让大脑容量变大的“土壤”。像灵长类、大象、鲸鱼这类群居哺乳动物，它们展现出的复杂社交网络、合作狩猎模式，还有代代相传的知识（比如哪里找食物、怎么躲避天敌），都为“社会智能”假说提供了依据。这个假说认为：当群体内部需要应对的问题更复杂时，会推动生物演化出更强的记忆力、社交推理能力和学习能力；久而久之，这些能力会慢慢累积成文化，反过来又帮生物更好地生存。所以说，社会性不只是传递和积累信息的“机器”，更是智慧与文化得以慢慢沉淀的温床。

当然，社会性也不是没有代价，更不是任何条件下都适用的“万能解”。繁殖权集中、个体密度提高，会带来内耗、寄生者侵扰、疾病传播、资源依赖等新问题；要是生态条件突然逆转，那套需要大量投入的“社会机器”，可能就会变得不划算。近年有研究发现，在汗蜂等昆虫群体中，真社会性曾多次出现，又多次消失 —— 这说明社会化策略在不同环境下是可逆的：一旦 “合作带来的好处” 消失，群体随时可能退回到更松散，甚至独居的生活方式。

演化从来不是朝着某个已知终点进发的道路，而是每一个物种在特定环境下不断试错找到最“合适”策略的尝试。在资源稀疏、天敌多、食物不稳定的地方，独居或小家庭生活可能是最节能、最抗打的；在资源集中、巢址稳定、风险可以被群体协作降低的地方，具备社会性分工和群体协作可能会更容易胜出。

科学研究告诉我们，哪怕是千辛万苦掌握了真社会性体系的某些昆虫，也会因为生态环境变迁、资源变动、交配制度改变等因素，弱化或者丢弃社会性特征，这种“有得有失”的可逆性刚好说明了没有哪一种策略是永恒优越的。

进化里存在着因为历史制约、基因漂变而造成的“偶然”，也存在着在类似生态条件下会反复出现的“可预测性”解决方案，二者相互交织才成就了我们眼前缤纷夺目的生命世界。但生命的智慧，从来不会把“复杂”“智能”“合作”这些看起来高级的特征，当作进化必须去追求的方向，只要能在某个生态位里赢得足够的生存机会，就是一个足够成功的“最优解”。

本文为科普中国·创作培育计划扶持作品

作者：李旭 中国科学技术大学副教授 中国生物化学与分子生物学会会员

审核：黄乘明 中国科学院动物研究所 研究员

出品：中国科协科普部

监制：中国科学技术出版社有限公司、北京中科星河文化传媒有限公司

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